С чем связаны суточные вертикальные перемещения планктона. Пространственная структура и несинхронные вертикальные миграции зоопланктона в стратифицированном меромиктическом озере дроботов антон владимирович

Суточные вертикальные миграции планктона известны во всех морях.

Как мы уже указывали, многие формы планктона на разных стадиях развития обитают на различной глубине. У большинства видов, предпочитающих во взрослом состоянии глубинные слои, яйца и ранние личиночные стадии держатся в поверхностных слоях. В связи с этим в период размножения в поверхностные слои поднимаются виды, обычно живущие на глубине нескольких сот метров. Поэтому в поверхностных слоях моря главную биомассу зоопланктона составляют яйца и различные личинки как планктонных, так и живущих на дне животных -иглокожих, червей, моллюсков, кишечнополостных и т.д. Но бывает и наоборот.

У известной сифонофоры - парусницы (Velella:), обитательницы самого поверхностного слоя моря, молодые стадии развития живут на большой глубине. Иногда разные полы одного животного держатся на разных глубинах. Иногда при размножении поднимаются в верхние слои моря не только яйца и личинки донных животных, но и сами животные. Это явление известно особенно у кольчатых червей, обитателей дна. Когда они достигают половозрелостир они всплывают к самой поверхности моря и, энергично плавая, выбрасывают в воду массу яиц, тут же оплодотворяемых самцами. В определённые сезоны года вода у поверхности кишит червями, внезапно появляющимися и также внезапно исчезающими. Особенно эффектное зрелище получается, когда эти черви имеют размеры 30–40 см и, извиваясь, как змейки, кишат в воде. К этой же группе явлений относится и скопление у поверхности тропических морей громадных масс плавающих червей, набитых зрелыми половыми продуктами. Это так называемый «палоло». Сам червь (Eunice virldls) живёт в щелях коралловых рифов. Становясь половозрелым, он отшнуровывает задние части тела, наполненные половыми продуктами, способные энергично двигаться и некоторое время существовать самостоятельно (рис. 55).

Рисунок 55.

Это массовое появление палоло приходится на определённые дни последней четверти лунной фазы, и туземцы в эти дни уже готовы к сборам палоло. Когда море начинает «кипеть» поднимающимся снизу червём, они садятся в пироги и собирают его в больших количествах (рис. 56).

Рисунок 56.

Туземцы ценят палоло как очень лакомое и питательное блюдо. Явление «лунатизма», т. е. приуроченности периода массового размножения к определённым фазам луны, известно для многих животных, особенно для двустворчатых моллюсков, в том числе и для устрицы. Вероятно, во всех этих случаях воздействие передаётся через изменение уровня приливо-отливных колебаний, зависящих, как известно, от положения Луны и Солнца относительно Земли. Возможно, что в прибрежных областях при больших приливах и соответствующих им более сильных отливных течениях лучше обеспечивается унос молодых стадий развития на большие расстояния и, таким образом, их расселение.

Помимо этих миграций, связанных с размножением, мы говорили и о миграциях защитного характера, когда организмы перемещаются вниз, в более глубокие и тёмные слои моря, спасаясь от врагов, либо от очень сильного прогрева поверхности и прибрежных вод летом, либо от их сильного охлаждения зимой.

Особенно же большое значение в миграциях планктона имеют, конечно, суточные вертикальные миграции. Размах вертикальных перемещений у разных видов меняется очень значительно, от нескольких метров до нескольких сот метров. Большинство животных, обитающих в верхней толще морских вод, в 500 м, участвует в суточных миграциях. Часто поднимаются в верхние слои моря даже животные, обитающие нормально у дна на небольшой глубине. Так, например, на Северном Каспии ночью к поверхности моря поднимаются бесчисленные массы донных ракообразных - кумацей и мизид; если опустить за борт корабля к воде электрическую люстру, вода кажется молочно-белой от множества поднявшихся на поверхность животных. Обитатели более глубоких слоев моря (300–500 м) поднимаются в срединные горизонты, а из срединных в верхние.

В южных широтах организмы мигрируют на большую глубину, чем в северных, но там и свет проникает на большую глубину.

Для самого обычного планктонного рачка Атлантического океана калянуса (Calanus fumarchacus) было установлено, что в дневные часы (6–18 час.) главная его масса держится на глубине 350–450 м, а в ночные часы на глубине 10–20 м. Наибольшей амплитудой миграций обладают планктонные ракообразные, как низшие (Copepoda), так и высшие (Mysdaceae и Euphausacea) (рис. 57).

Рисунок 57.

Очень большие отличия в характере миграций наблюдаются в полярных морях, в связи с особенностями светового режима летним днём и зимней ночью длящимися по нескольку месяцев. Как и следовало ожидать, в летнее и зимнее время вертикальные миграции планктона в приполярных морях выражены слабо и гораздо резче проявляются весной и осенью, когда и здесь имеет место смена дня и ночи. Перемещение вверх и вниз масс планктона воздействует на многие стороны жизни водоёма, главным образом на состав планктона, на поведение и жизнь рыб, наконец, на газовый режим водоёма. Поднимаясь снизу в верхние горизонты, ракообразные и другие мигрирующие животные выедают массу мелкого планктона, главным образом растительного. При этом они потребляют много кислорода и выделяют углекислоту.

Исключительно велика роль суточных вертикальных миграций планктона для жизни рыб и водных млекопитающих, им откармливающихся. Некоторые важнейшие для питания рыб организмы (главным образом ракообразные) днём полностью покидают поверхностные слои. Наоборот, исключительно богатыми пищей становятся днём глубинные слои. Таким образом, кормовое значение планктона для рыб в различных слоях в течение суток всё время меняется. Интенсивность выедания рыбами планктонных ракообразных иногда очень значительна. Известны случаи, когда в юго-западной части Баренцова моря весь «рачий» планктон почти нацело выедался сельдью и конкурирующими с ней ктенофорами. Планктоноядные рыбы поверхностного слоя моря обычно интенсивно питаются в вечерние и зоревые часы, когда в этом слое особенно много планктона.

Итак, целесообразность явления суточных вертикальных миграций планктона складывается, с одной стороны, из стремления избегнуть врагов, скрывшись от них в сумеречных глубинах, с другой - из стремления к обилию корма и кислорода в верхних горизонтах и равномерным температурам на глубинах. Регулятором этих перемещений является интенсивность освещения и наследуемый в течение многих поколений миграционный ритм.

Вертикальные миграции планктона, особенно наиболее мелких его компонентов, имеют ещё и очень большое значение для расселения их в пространстве. На разных глубинах морские течения могут идти в разных направлениях. Особенно сильны течения в поверхностных слоях моря. Перемещаясь в вертикальном направлении и попадая при этом в разные слои моря, двигающиеся в различных направлениях планктонные организмы переносятся в другие районы моря и опускаются на глубины уже в иных местах.

Есть основание предполагать, что вертикальные миграции свойственны планктону не только поверхностной толщи моря в несколько сот метров. Планктон более глубоких слоёв моря также совершает вертикальные миграции, но в пределах своей амплитуды глубин. В целом, возможно, имеет место ступенчатая система миграций, захватывающая всю толщу океана.

Вертикальные миграции зоопланктона в Дубоссарском водохранилище
1.В отечественной литературе накоплен достаточный фактический материал по вертикальным миграциям зоопланктона в самых различных типах водоемов, в том числе и в водохранилищах [Н. В. Воронков, 1913; Л. Л. Россолимо, 1932; Д. И. Биск, Б. М. Себенцов и Е. В. Мейснер, 1940; Е. С. Неизвестнова-Жадина, 1941; В. М. Рылов, 1941, 1948; Е. В. Боруцкий, 1948, 1950, 1951; Т. М. Мешкова, 1947; Е. Ф. Мануйлова, 1954; Н. М. Лившиц, 1954; Г. Б. Мельников, 1955; Н. М. Воронина, 1955, М. М. Кожов, 1959; и др.].
В каждом случае вертикальные миграции зоопланктона во времени и пространстве определялись специфическими особенностями среды обитания зоопланктеров. Однако суждения о причинах миграции противоречивы.
2.Исследование миграции зоопланктона в Дубоссарском водохранилище было вызвано необходимостью уточнить время и интенсивность перемещения основных зоопланктеров в течение суток и оценить кормовое значение их в отдельных слоях воды в июне, августе и октябре.
Исследования проводились на ст. Кучиеры, расположенной в приплотинном участке, с глубиной 17 м, четыре раза в сутки: в 6, 12, 18 и 24 час.
Разовые сезонные наблюдения велись на стационаре с. Цыбулевка и в заводи Ягорлык на глубинах 14 и 10 м.
Отбор проб зоопланктона производился в 1955, 1956 и 1958 гг., на одной вертикали, через каждые 2 м столба воды.
3.В отличие от других водохранилищ, Дубоссарское водохранилище характеризуется относительно значительной прочностью и крайним непостоянством уровня воды. Это отразилось на формировании его биологического режима, в частности на вертикальных миграциях зоопланктона.
4.В первый год становления водохранилища (1955), при условиях, близких к речным, зоопланктон распределялся почти равномерно во всей толще воды, с тенденцией к уменьшению в придонных слоях. Различие в суточных миграциях зоопланктеров было выражено очень слабо.
5.В 1956 г. при гидрологических условиях, характерных для водохранилища, наибольшая концентрация зоопланктона наблюдалась в слое воды до 5-6 м глубины. В июне концентрация веслоногих в придонных слоях заметно увеличивается.
Максимальная численность ветвистоусых рачков была отмечена до глубины 4-5 м. Численность же коловраток неуклонно понижалась к придонным слоям. Различия в суточных миграциях зоопланктеров имеются.
Примерно такая же картина в распределении зоопланктона наблюдалась в 1958 г.
6.В заводи Ягорлык, где течение почти всегда отсутствует и в связи с этим температурная и газовая стратификация более или менее заметны, равномерное распределение зоопланктона отмечено только до глубины 4 м.
7.С рыбохозяйственной точки зрения наблюдаемое распределение зоопланктона в толще воды нужно считать положительным, так как оно способствует лучшему освоению составом ихтиофауны всех слоев воды.

Вертикальные суточные перемещения составляют характерную черту поведения многих свободно плавающих планктонных растений и животных . Мельчайшие организмы - бактерии и диатомовые водоросли - входят в состав флоры и фауны морей наряду с неисчислимым множеством сине-зеленых водорослей и жгутиковых. Они-то и определяют существование зоопланктона, к которому относятся также простейшие, медузы, личиночные формы морских ежей, моллюски, мальки рыб и - личиночные, так и взрослые формы.

Это колоссальное разнообразие микроскопических животных является источником пищи для мелких , которые сами служат пищей для более крупных рыб, хищных головоногих моллюсков , тюленей, и морских птиц. Усатые киты питаются планктонными ракообразными, или крилем, который они отцеживают, пропуская воду сквозь свои "усы".

Ночные миграции зоопланктона с глубины, по меньшей мере, 200 м к поверхности моря известны с 1872 года, когда они впервые были обнаружены кругосветной океанографической экспедицией на судне "Челленджер", продолжавшейся три с половиной года. Последующие исследования позволили установить, что это явление распространено повсеместно и представляет собой один из наиболее поразительных аспектов жизни планктона. Тем не менее, даже теперь эти миграции ни в коей мере нельзя считать полностью изученными.

Большинство планктонных видов избегают сильного света, причем для каждого характерен свой, предпочитаемый им уровень освещенности. Поэтому в поверхностных слоях моря в дневное время обнаруживаются очень немногие организмы, остальные рассредоточены на различной глубине в зависимости от их специфической реакции на освещение. В сумерках планктонные формы, как правило, поднимаются к поверхности воды; когда же полностью стемнеет, и световые стимулы исчезают, они распределяются по различным глубинам. На восходе солнца они снова поднимаются к поверхности, а затем вновь погружаются по мере нарастания освещенности.

Не вызывает сомнений, что растения, или фитопланктон, обычно скапливаются на такой глубине, где они получают наилучшую для фотосинтеза освещенность, равно как и то, что животные выбирают глубины, на которых они максимальным образом обеспечены пищей. Этим объяснением, однако, отнюдь не исчерпывается явление вертикальных миграций фито- и зоопланктона, поскольку нередко наблюдается обратная зависимость между распределением растительного и животного планктона.

Суточные миграции встречаются даже у глубоководных животных, например вертикальные перемещения обитателей больших глубин в Саргассовом море явно связаны со сменой дня и ночи. Но максимальная глубина проникновения солнечного света, составляющая в чистой воде около тысячи метров, не единственный фактор, определяющий вертикальное распределение животных. Немаловажную роль играют также заметные изменения с глубиной температуры и солености воды, содержания кислорода и фосфатов. Естественно предположить, что большинство относительно крупных планктонных животных удерживаются на глубинах более тысячи метров в результате взаимодействия всех перечисленных выше факторов.

Суточными миграциями планктонных животных управляют следующие факторы , перечисленные по мере уменьшения их значимости. Свет - доминирующий над всеми остальными фактор; температура, приобретающая большое значение, даже перекрывающая роль света в тех случаях, когда она выше 20°С; и наконец, соленость и аэрация. Организмы удерживаются на определенной глубине путем ускорения или замедления движений, реагируя на свет, земное притяжение и т. д. Этот механизм представляет собой комбинированную реакцию на совокупность нескольких факторов и, по данным лабораторных экспериментов, различен у разных видов.

Суточный цикл вертикальных миграций планктонных ракообразных состоит из четырех фаз: вечернего подъема с глубины, ночного погружения, подъема на рассвете и дневного погружения. Вечерний подъем и дневное погружение связаны соответственно с уменьшением и увеличением освещенности. Ночное погружение, вероятно, является результатом пассивного состояния организма в полной темноте, а всплывание на рассвете возвращает животных на глубины с оптимальной освещенностью.

Недавние эксперименты с показали, что эти ракообразные совершают полный цикл вертикальной миграции в аквариуме с подкрашенной тушью водопроводной водой. Всплывание "на рассвете" при низкой освещенности сменяется погружением животных на характерную максимальную глубину, затем при уменьшении освещенности животные снова всплывают к поверхности и, наконец, обнаруживают типичное ночное погружение. При этом искусственная освещенность на глубинах, на которые погружались животные, примерно совпадала с наблюдавшейся в естественных условиях.

Оптимальная освещенность - действительно важный фактор, определяющий вертикальную миграцию планктонных организмов, однако определенную роль играет и множество других обстоятельств. Некоторые животные, обычно уходящие днем на глубину, иногда встречаются на поверхности при ярком солнечном свете. Эксперименты с тралением на различных глубинах показали, что не все особи одинаково реагируют на один и тот же набор внешних условий. Даже в ситуации, когда большинство организмов перемещаются вверх, к поверхности воды, часть обычно остается на глубине.

Как объясняет одна из теорий, вертикальные миграции позволяют пассивно дрейфующим животным постепенно менять условия своего существования, и именно с этим связано их эволюционное возникновение. Водные массы на различных глубинах редко перемещаются с одинаковой скоростью; как правило, поверхностные слои движутся быстрее глубинных. Плывя лишь в горизонтальном направлении, животное в море почти не изменит условий своего существования, тогда как, перемещаясь вверх и вниз, оно достигнет много большего. Вертикальные суточные миграции планктона обнаружены всюду и явно выполняют приспособительные функции, однако в настоящее время их природа и относительное значение еще не могут быть в должной мере оценены.

Литература: Джон Клаудсли-Томпсон. Миграция животных. Ярославль, 1981

Вертикальные миграции зоопланктона

При обсуждении вертикального распределения планктона как во внутренних водоемах, так и в морях нельзя не учитывать такой важный фактор, как активные перемещения самих организмов планктона. В результате этих перемещений наблюдаемая приуроченность тех или других организмов к определенным слоям воды может нарушаться и их вертикальное распределение подвергается значительным изменениям. Среди этих изменений можно выделить следующие: сезонные, онтогенетические, или возрастные, суточные, связанные с потребностью змножения, питания, защиты от врагов, обусловленные гидрологическими условиями.

1. Сезонные миграции

Сезонные изменения вертикального распределения планктона, впервые установленные Хуном (Chun, 1888), заключаются в перемене глубины обитания зимой и летом: виды, встречающиеся у поверхности зимой, отсутствуют здесь летом. Подобное сезонное погружение, когда вид исчезает с поверхности с прогревом воды, не следует смешивать с активной сезонной миграцией, хотя на практике бывает трудно установить, имеет ли место то или другое.

Сезонные вертикальные миграции зоопланктона наиболее четко выражены в морях высоких широтах, и отсутствуют или выражены слабо в низких широтах. Имеют они место и во внутренних водоемах. Так, например, для озер Севан, Байкал и Глубокое отмечено влияние сезонных миграций на суточное распределение зоопланктона (различалось зимой и летом). При этом выделяются виды, подверженные сезонным изменениям вертикального распределения (Epischura lacustris в оз. Байкал, диаптомида Skistodiaptomus oregonensis , коловратка Filinia thermalis ) и не подверженные им (Leptodiaptomus tinutus , коловратка Keratella iemalis ).

2. Суточные миграции

Первые сведения о суточных вертикальных миграциях животных планктона пресных водоемов имеются у Кювье (Cuvier, 1817), который наблюдал утром и вечером и при облачном небе скопления дафний у поверхности воды и перемещение их при ярком дневном свете дня на глубину. Лейдиг (Leidig, 1862), подобно Кювье, наблюдал дафний у поверхности воды вечером и в пасмурные дни.

Первые исследования суточных вертикальных миграций ракообразных были проведены на оз. Леман в 1874 году (Forel, 1874, 1879) и на оз. Боденском (Weismann, 1877), где Leptodora hyalina отсутствовала у поверхности при ярком солнце. Затем это явление наблюдалось в итальянских озерах (pavesi, 1882), в оз. Балатон (France, 1894), Женевском (Blanc, 1898) и Фирвальдштедтском (Burckhardt, 1900), в озерах и прудах Австрии (Steuer, 1902) и в Большом Плёнском озере (Ruttner, 1914a).

Применяя различную методику (послойные вертикальные и горизонтальные ловы и др. в разные часы суток), суточные вертикальные миграции наблюдали и изучали многие авторы. В результате накоплен огромный фактический материал, базирующийся не только на полевых исследованиях, но и на экспериментальных наблюдениях (Forel, 1874; Weismann, 1876; Groom, Loeb, 1890; Loeb, 1893, 1908; Ewald, 1910, 1912; Frisch, Kupelwieser, 1913; Dice, 1914; Clarke, 1930, 1932; Kikuchi, 1938; Ullyott, 1939; Watermann et al.,1939; Hardy, Bainbridge, 1951, 1954; Harris, 1953;Cushing, 1955; Harris, Wolfe, 1955; Schroder, 1959, 1962a, 1962b; Ringelberg, 1961). Имеются и обзорные работы - сводки по суточным миграциям планктона (Rose, 1925; Russell, 1927а; Kikuchi, 1930; Gushing, 1951; Welch, 1952; Motoda, 1953; Davis, 1955; Мантейфель, 1960; Bainhridge, 1961; Banse, 1964; Виноградов, 1968; Маркевич, 1982).

Уже к началу ХХ были установлены некоторые закономерности суточных вертикальных миграций зоопланктона. Эти закономерности касались интенсивности и размаха (амплитуды) миграций у разных видов, неодинакового поведения одних и тех же видов в разных водоемах, изменения характера миграций в связи с возрастом (стадией), с полом, в зависимости от сезона года, изменения времени подъема к поверхности и ухода вглубь у разных видов. Делались тогда же и первые попытки истолковать это явление, установить факторы, управляющие им.

В дальнейшем были обнаружены многочисленные новые факты, показавшие удивительное разнообразие в поведении мигрирующих организмов, причем явление это оказалось не только весьма многообразным, но и сложным. Тем не менее Кушингом (Gushing, 1951) наблюдаемое разнообразие было сведено к одной основной схеме. В процессе вертикальных суточных миграций он различает 5 стадий. В первой стадии начинается подъем с «дневной» глубины за два часа перед заходом солнца или даже за 10 ч, как это наблюдали у Calanus propinquus и у Acanthophyra purpurea . Вторая стадия характеризуется уходом с поверхности вглубь в полночь или перед этим, что характерно для сумеречных мигрантов и наблюдалось у разных видов ракообразных, у коловраток и кладоцер. В третьей стадии происходит возвращение к поверхности перед рассветом после полуночного опускания; наблюдали это в морях и в пресных водоемах. Четвертая стадия - быстрый уход на дневную глубину с началом проникновения света в воду. В пятой стадии изменяется уровень дневной глубины не только по дням, но и по часам.

Дневная глубина планктеров связана с интенсивностью освещения. Так как дневная глубина зоопланктона зависит от интенсивности света, а последняя меняется по часам, ио дням, по сезонам и даже в связи с погодой, то вполне понятна связь этой глубины с результатами показаний светоизмерительных приборов. Так, была установлена отчетливая корреляция между дневной глубиной ряда представителей зоопланктона и показаниями приборов, измеряющих освещенность. При этом с усилением освещения уровень дневной глубины понижается, а с ослаблением освещенности - повышается.

Представляет интерес то, как животные находят свою дневную глубину или оптимум интенсивности света. Были описаны две категории реакций (Gushing, 1951): при одной (таксис) животные направленно плывут или уходят от источника возбудителя (например, от света) с постоянной скоростью, при другой движение животных не ориентированное и совершается с изменчивой скоростью в зависимости от интенсивности света.

Величина светового оптимума не одинакова у разных видов. В связи с этим время появления зоопланктеров у поверхности и опускания их на глубину у разных видов может быть весьма неодинаковым. Различают мигрантов сумеречных и ночных. Первые концентрируются у поверхности в большом количестве вечером и на рассвете, вторые - ночью, количество первых у поверхности падает днем и ночью, а у вторых днем.

Оказалось, мелководные виды ведут себя как послеполуденные мигранты, более глубинные как вечерние, а еще более глубоководные как ночные мигранты. При этом чем глубже вид живет в озере, тем сильнее варьирует его средняя дневная глубина от случая к случаю и тем больше вертикальная протяженность его популяции. Световой оптимум различен у разных стадий, полов и даже генераций одного вида, может зависеть от физиологического состояния организма.

Хатчинсон (Hutchinson, 1967) различает три типа ночных миграций:
1. Подъем начинается перед или вскоре после захода солнца, и животные достигают поверхности незадолго до полуночи, спуск начинается рано утром как только небо начинает светлеть (ювенильные Daphnia longispina в оз. Лох-Дерг, копеподы в оз. Люцерн, Diaphanosoma в оз. Титизее).
2. Подъем продолжается всю ночь, и максимум у поверхности отмечается перед рассветом или в умеренных широтах летом около 4 ч утра Eudiaptomus gracilis и Eurytemora velox в оз. Люцерн).
3. Нет хорошо выраженного ночного подъема, скорее, имеет место ночное опускание, длящееся всю ночь (Cyclops strenuus в оз. Нозири и Macrohectopus branickii в Байкале).

При обзоре поведения родов, видов или одного и того же вида в различные периоды его жизни, в разные сезоны у разных стадий и даже генераций или в разных водоемах обнаруживается удивительное разнообразие суточного цикла с уклонением от общей схемы и даже аномалии в поведении.

Наблюдаются значительные различия в характере суточных вертикальных миграций у разных возрастных стадий одного и того же вида. Так, например, одни исследователи утверждают, что науплии ракообразных обычно не мигрируют или мигрируют слабее взрослых и днем держатся в большом количестве близ поверхности, обладая стойкостью к ультрафиолетовым лучам. Другие делают вывод, что в общем у молодых и взрослых стадий некоторых видов рачков обнаруживается разница в вертикальном распределении: обычно первые днем скапливаются ближе к поверхности, хотя это и не всегда имеет место. Отмечаются отличия в суточном цикле миграций также по сезонам года.

Изменчивый характер вертикальных суточных миграций проявляется даже у организмов, относящихся к одной и той же популяции, к особям, принадлежащим одному и тому же виду, полу и стадии. Вероятно, разница в физиологическом состоянии, обусловленная созреванием гонад, пищей, может частично быть ответственной за такие вариации в поведении. Известно, что зрелые самки мигрируют более активно.

Наблюдались случаи неодинакового поведения при суточных вертикальных миграциях двух морф дафний - пигментированной и непигментированной; вторая в одном меромиктическом озере (штат Нью-Йорк, США) в марте каждую ночь подо льдом мигрировала к поверхности, тогда как первая у поверхности наблюдалась редко.

Бывают случаи обратного типа миграции, т. е. подъем к поверхности днем, появление у поверхности в середине дня, даже при ярком солнце. Обратный тип вертикальных миграций имеет место у большинства организмов фитопланктона, но он иногда наблюдается и у ряда представителей зоопланктона, в том числе и пресноводного (коловратки, Daphnia longispina и Eudiaptomus graciloides в оз. Ульменер Мааре, polyartra и науплии Diaptomus в Нижнем Лунцком озере, Daphnia lumholzii и Bythotrephes longimanus в оз. Люцерн, Daphnia longispina в оз. Лох-Дерг, Acanthocyclops bicuspidata в оз. Карога, polyarthra trigia и Keratella cochlearis в Кристателлевом пруду).

Обратный тип миграции наблюдали у некоторых коловраток и Holopedwm gibberum в горных озерах штата Колорадо США, у polyphemus pediculus , Daphnia longispina и Diaptomus laticeps в одном мелководном озере в Ирландии.

Очевидно, имеются виды, которые обладают весьма низкой световой чувствительностью, настолько низкой, что их оптимум находится почти или даже выше самой высокой дневной освещенности на поверхности воды. Поэтому при дневном свете их оптимум на поверхности, а ночью они рассеиваются и опускаются.

Имеются организмы, которые никогда не мигрируют, остаются всегда на одном уровне. К таковым, например, относятся диаптомиды Rhincalanus , Microcalanus pygmeus , циклоп Cyclops strenuus , коловратки Filinia longiseta , polyarthra trigia , Trichocerca capuсina , Asplanchna priodonta , ploesoma truncatum , p. hudsoni , кладоцеры Bosmina longirostris , Bythotrephes longimanus , Scapholeberis и polyphemus .

Отсутствие вертикальных суточных миграций отмечено в олиготрофных гумифицированных озерах с коричневой водой и незначительной прозрачностью из-за довольно однородных условий во всей толще воды в течение суток.

3. Причины миграций

Не смотря на 100-летний период исследования, механизм суточных вертикальных миграций и их экологический смысл все еще далеко не ясны. Некоторые авторы рассматривают миграционные перемещения как пассивный процесс. вызываемый изменением скорости переноса организмов вертикальными токами воды, особенно внутренними волнами, имеющими по некоторым компонентам 12- и 24-часовую периодичность. Другие авторы акцентируют внимание на изменении скорости погружения организмов при циклическом чередовании дневных и вечерних температур, сопровождающемся соответствующей модуляцией условий плавучести (изменение плотности и «вязкости» воды). Третья гипотеза строится на представлении о периодичности локомоторной активности, стимулируемой или ингибируемой различными внешними воздействиями, в первую очередь светом и температурой; погружение происходит пассивно, подъем - за счет активных движений. Эта гипотеза имеет больше сторонников, чем первая и вторая. Важно отметить, что вертикальные миграции у организмов с нейтральной плавучестью неизвестны (Рудяков, 1977). Вместе с тем существуют данные об активном, а не пассивном погружении ряда гидробионтов, в частности рыб.

Еще менее ясен экологический смысл миграций, их адаптивное значение, которое некоторые авторы вообще отрицают, полагая, что эволюция шла по пути утраты миграционного поведения - автоматического следствия несовершенства регуляции плавучести, неспособности обеспечить ее нейтральность.

М. М. Кожовым, Б. П. Мантейфелем и рядом других исследователей развито представление о защитно - кормовом значении суточных вертикальных миграций. В емное время суток планктонные животные - фитофаги питаются в верхних слоях воды, где наблюдается наиболее высокая концентрация водорослей, а на светлое время суток уходят вглубь, тем самым резко уменьшая свою доступность для рыб-зоопланктофагов, прежде всего «зрительных». В экспериментах установлено, что такие планктофаги могут достаточно эффективно питаться планктоном только при освещенности свыше десятых долей люкса (Гирса, 1960). Таким образом, планктонты, мигрируя, активно снижают свою доступность для планктофагов, ориентирующихся с помощью зрения. Рыбы и другие планктофаги в качестве контрадаптации также поднимаются к поверхности в вечернее время и используют сумерки для интенсивного питания.

Наряду с фактами, свидетельствующими в пользу представления о защитном значении вертикальных суточных миграций, имеется много других, противоречащих этой гипотезе (Виноградов, 1968): существуют миграции на небольшую глубину, не спасающие мигрантов от поедания рыбами; некоторые формы поднимаются к поверхности ночью, другие - днем; в одном и том же месте и в одно время размах миграции у разных форм может различаться на 300-400 м; миграции резче выражены в антарктических водах, где в отличие от субарктических вод пелагических рыб мало и планктон в основном выедают киты; многие мигранты ярко светятся в темноте, демаскируя себя, будучи, по выражению известного океанолога А. Харди, «иллюминированы как рождественский пирог» отмечены миграции у форм, не поедаемых рыбами.

Ж. Маклареном (MacLaren, 1963) высказано мнение, что в условиях прямой температурной стратификации воды суточные миграции выгодны энергетически, так как на глубине в условиях более низких температур расход энергии на рост и развитие ниже. Пребывание в холодной воде ведет к увеличению размера мигрантов и повышению плодовитости. Это создает демографические преимущества для тех форм, у которых размер тела и плодовитость находятся в обратной зависимости от температуры (MacLaren, 1974).

Для питания животные поднимаются в верхние слои, где корма больше, а после откорма погружаются вглубь. Подъем к поверхности в ночное время не случаен, так как дает известные преимущества (снижение выедаемости). Свет служит основным сигнальным фактором, регулирующим периодичность миграционной активности, эндогенная ритмика имеет корригирующее значение.

С теорией Ж. Макларена довольно хорошо согласуются такие факты, как широтные и сезонные изменения интенсивности вертикальных миграций, инвертированные играции в озерах с обратной температурной стратификацией, миграции планктона в мелких водоемах со значительным градиентом температур по вертикали, встречаемость форм с амплитудой миграции в несколько метров.

С другой стороны, теория Ж. Макларена не может объяснить (Виноградов, 1968) целый ряд примеров миграции видов в антарктических водах. По-видимому в действительности вертикальные суточные миграции имеют неодинаковую природу и функциональное значение у разных представителей планктона.

Сезонные и возрастные вертикальные миграции соответственно связаны с сезонными изменениями различных гидрологических показателей и с переменами в состоянии самих организмов. Например, рачки Epischura bаicalensis и Macrohectopus в оз. Байкал зимуют на глубине 200-300 м, а весной поднимаются в поверхностный слой воды.

Биологические выгоды, которые животные получают от вертикальных миграций, следующие (Виноградов, 1968):
1. Защита от «зрительных» планктофагов (Кожов, 1947; Николаев, 1952; Мантейфель, 1960, 1961).
2. Сохранение и расширение ареала благодаря попаданию в слои с течениями разной скорости и направления (Mackintosh, 1937; Hardy, 1953).
3. Уход от коротковолновых (ультрафиолетовых) лучей.
4. Избегание неблагоприятных условий в поверхностных слоях, особенно зимой, когда эти слои лишены пищи и уход на глубины, где эти виды не питаются и живут за счет запасов собственного жира и спасаются от выедания поверхностными планктофагами (Conover, 1962, 1964).
5. Обмен генетическим материалом при перемешивании различных частей популяций, приобретавших благодаря пространственной изоляции (разобщению) некоторые генетические различия (David, 1961).
6. В нормальнослоистой воде вертикальные миграции не только не приводят к дополнительной трате, энергии, но и дают энергетическую выгоду мигрантам (McLaren, 1963). Именно энергетический выигрыш, получаемый при вертикальных миграциях, служит адаптивной основой их существования и широкого распространения.

Приходится признать (Грезе, 1969), что применять универсальный принцип объяснения всего многообразия вертикальных миграций не представляется возможным; в разных случаях различные причины могут иметь решающую роль в определении биологической целесообразности миграций. Вертикальные миграции пелагических организмов полифункциональны по своему значению, представляют собой интегральные реакции, определяющиеся очень многими биологическими слагаемыми, и выработаны исторически в качестве одной из адаптации видов к условиям своего существования.

Таким образом, сопряженность вертикальных перестроек, их нерегулярность, а также отсутствие определенных реакций зоопланктона на изменения освещенности служат, на наш взгляд, хорошим подтверждением высказанной М.М. Камшиловым мысли, что «в результате богатства связей между организмами разных видов и экологических групп комплексы организмов выступают как саморегулирующаяся система» (Камшилов, 1961, с.125).

Популяциям многих представителей планктона свойственны массовые перемещения, регулярно повторяющиеся в пространстве и во времени. Они совершаются в вертикальном и горизонтальном направлениях, в те участки ареала, где в данное время наиболее благоприятные условия. Таким образом, миграции позволяют популяции маневреннее использовать жизненные ресурсы в соответствии с изменением их расположения в пространстве и времени, а также в связи с потребностями самих организмов.

Вертикальные миграции . В вертикальных миграциях наибольшее значение имеют суточные, сезонные и возрастные (онтогенетические).

Суточные миграции, свойственные многим представителям фито - и зоопланктона, отличаются многообразием своего проявления: сроками, амплитудой, направлением, скоростью и другими особенностями. По-видимому, столь же разнообразно и их экологическое значение, во многих случаях ещё не расшифрованное, трактуемое на уровне гипотез. Особенно сложна картина суточных миграций зоопланктонтов. Большинство их в тёмное время суток концентрируются у поверхности, днём Ї в более глубоких слоях. Заметно реже наблюдаются инвертированные миграции, при которых животные сосредоточиваются у поверхности днём и держатся на глубине ночью (Константинов, 1986).

Как указывалось выше, механизм суточных вертикальных миграций и их экологический смысл до конца не ясны. Некоторые авторы рассматривают миграционные перемещения как пассивный процесс, вызываемый изменением скорости переноса организмов вертикальными токами воды, особенно внутренними волнами, имеющими по некоторым компонентам 12 - и 24-часовую периодичность. Другие авторы акцентируют внимание на изменение скорости погружения организмов при циклическом чередовании дневных и вечерних температур, сопровождающемся соответствующей модуляцией условий плавучести (изменение плотности и вязкости воды). Третья гипотеза строится на представлении о периодичности локомоторной активности, стимулируемой или ингибируемой различными внешними воздействиями, в первую очередь светом и температурой; погружение происходит пассивно, подъём Ї за счёт активных движений. Эта гипотеза имеет больше сторонников, чем первая и вторая. Важно отметить, что вертикальные миграции у организмов с нейтральной плавучестью неизвестны (Рудяков, 1977, цит. по Константинов, 1986).

Ещё не менее ясен экологический смысл миграций, их адаптивное значение, которое некоторые авторы вообще отрицают, полагая, что эволюция шла по пути утраты миграционного поведения - автоматического следствия несовершенства регуляции плавучести, неспособности обеспечить её нейтральность (Константинов, 1986).

М.М. Кожовым, Б.П. Мантейфелем и рядом других исследователей развито представление о защитно-кормовом значении суточных вертикальных миграций. В тёмное время суток планктонные животные-фитофаги питаются в верхних слоях воды, где наблюдается наиболее высокая концентрация водорослей, а на светлое время суток уходят вглубь, тем самым резко уменьшая свою доступность для рыб - зоопланктофагов. Однако, рыбы и другие планктофаги в качестве контрадаптации также поднимаются к поверхности в вечернее время и используют сумерки для интенсивного питания.

Ж. Маклареном (цит. по Константинов, 1986). высказано мнение, что в условиях прямой температурной стратификации воды суточные миграции выгодны энергетически, так как на глубине в условиях более расход энергии на рост и развитие ниже. Пребывание в холодной воде ведёт к увеличению размера мигрантов и повышению плодовитости. Это создаёт демографические преимущества для тех форм, у которых размер тела и плодовитость находятся в обратной зависимости от температуры. Для питания животные поднимаются в верхние слои, где корма больше, а после откорма погружаются вглубь. Подъём к поверхности в ночное время не случаен, так как даёт известные преимущества (снижение выедаемости). Свет служит основным сигнальным фактором, регулирующим периодичность миграционной активности, эндогенная ритмика имеет корригирующее значение.

В водных экосистемах на распределение организмов по слоям большую роль оказывают гидрологические особенности воды, в первую очередь это солёность и температура. В связи с этим морские организмы можно подразделить на три группы: психрофильные, обитающие при низких температурах, мезофильные - в диапазоне средних температур и термофильные, обитающие при высоких температурах.

Горизонтальные миграции . Горизонтальное распределение черноморского зоопланктона неравномерное. Особенно богата им северо-западная часть моря вследствие значительного притока пресных вод (Дунай, Днестр, Днепр и др. большие реки), содержащих биогенные соли. Сравнительно хорошо развивается планктон в заливах, а также к юго-востоку от Крымского полуострова. Обилие зоопланктона в этой акватории связано с водами, богатыми биогенными солями. Кроме того, в центральных областях моря обнаружены районы, богатые зоопланктоном вследствие подъёма на поверхность глубинных вод (Вылканов и др., 1983).

Значительное влияние на распределение зоопланктона, особенно в мелководных районах и поверхностных слоях, оказывают ветры. В летние месяцы часто сильные сгонные ветры относят верхний, богатый зоопланктоном слой на десятки миль от берега, а на его место из глубин поднимаются холодные массы, сравнительно бедные зоопланктоном, состоящим из холодноводных видов. Вертикальное распределение зоопланктона хорошо выражено. Нижняя граница его распространения в Чёрном море почти всюду определяется проникновением кислорода на глубины 100-175 м и только на юго-западе под воздействием антициклонического течения спускается до 225 м.

Зоопланктон имеет специфическое распределение по сезонам и глубинам, которое обусловливается температурными и трофическими потребностями его и изменением солёности вод. Одна часть зоопланктона не зависит от температуры воды, т.е. эвритермна, и встречается круглый год чаще всего на глубинах 15-50 м. Другая часть зоопланктона предпочитает более низкие температуры, т.е. криофильна. Зимой криофилы встречаются на всех глубинах, а с наступлением лета они спускаются ниже 50-60 м, где температура относительно постоянная. Осенью в связи с похолоданием и перемешиванием воды они снова поднимаются на поверхность. Третья группа видов зоопланктона теплолюбивая (термофильная) - встречается только или преимущественно летом. С потеплением воды количество термофильных зоопланктёров увеличивается, достигая максимума в конце лета или в начале осени; зимой зоопланктон исчезает. К этой категории относятся водные блохи и некоторые веслоногие рачки (рода Centropages).

Возможно, будет полезно почитать: